Komatsu, M., Maekawa, M., Shimamoto, K. & Kyozuka, J. LAX1 и FRIZZY Гены PANICLE2 определяют архитектуру соцветий риса, контролируя развитие ветвей рахиса и колосков. Developmental Biol. 231 , 364–373 (2001).

CAS Статья Google Scholar

Ямагиши М., Такеучи Ю., Коно И. и Яно М. Анализ QTL характеристик метелки у риса японской умеренной зоны. Euphytica 128 , 219–224 (2002).

CAS Статья Google Scholar

Икеда, М. и др. . Анализ признаков рисовой метелки и обнаружение QTL с использованием метода анализа изображений. Порода. Sci. 60 , 55–64 (2010).

Артикул Google Scholar

Адриани, Д. Э. и др. . Пластичность рисовой метелки в почти изогенных линиях, несущих QTL для более крупной метелки, зависит от генотипа и окружающей среды. Рис 9 , 28, https://doi.org/10.1186/s12284-016-0101-x (2016).

Артикул PubMed PubMed Central Google Scholar

Zhu, Z. et al. . Генетический контроль архитектуры соцветий при одомашнивании риса. Nature Communications 4 , 2200, https: // doi.org / 10.1038 / ncomms3200 (2013).

PubMed PubMed Central Google Scholar

Мохапатра, П. К., Паниграхи, Р. и Тернер, Н. К. Физиология развития колосков на рисовой метелке: манипулирование апикальным доминированием имеет решающее значение для повышения урожайности зерна. Adv. Агрон. 110 , 333–359 (2011).

CAS Статья Google Scholar

Ван Ф., Ченг Ф. и Чжан Г. Влияние сортовой вариации плотности зерна рисовой метелки на вес и качество зерна. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 88 , 897–903 (2008).

CAS Статья Google Scholar

Панда, Б. Б., Кариали, Э., Паниграхи, Р. и Мохапатра, П. К. Высокое производство этилена снижает уровень наполнения семян компактного сорта метельчатого риса. Выращивание растений. Regul. 58 , 141–151 (2009).

CAS Статья Google Scholar

Zhang, X. et al. . Анализ вариаций в зернах риса с белым брюшком и белой сердцевиной внутри метелки и влияние типа метелки. Дж. Интегративное сельское хозяйство . https://doi.org/10.1016/S2095-3119(13)60593-6 (2013).

ADS Google Scholar

Мохапатра, П. К., Патель, Р. и Саху, С. К.Время цветения влияет на качество зерна и распределение колосков в рисовой метелке. Aust. J. Plant Physiol. 20 , 231–241 (1993).

Артикул Google Scholar

Панда, Б. Б. и др. . Компактная структура метелки вредна для роста, а также для активности сахарозосинтазы развивающихся зерен риса. Функц. Plant Biol. 42 , 875–887 (2015).

CAS Статья Google Scholar

Сехар, С. и др. . Колосковые вариации в продукции этилена и конститутивной экспрессии рецепторов этилена и преобразователей сигналов во время набивки зерна компактных сортов метельчатого риса ( Oryza sativa ). J. Plant Physiol 179 , 21–34 (2015).

CAS Статья PubMed Google Scholar

Пенг, С., Хуш, Г.С., Вирк, П., Тан, К. и Цзоу, Ю. Прогресс в селекции идеотипов для увеличения потенциала урожайности риса. Полевые культуры Res 108 , 32–38 (2008).

Артикул Google Scholar

Йошида С. Основы науки о рисоводстве. (Международный научно-исследовательский институт риса, Манила, Филиппины, 1981).

Шихи, Дж. Э. и Мичелл, П. Л. Расчет максимального теоретического выхода риса. Field Crops Res. 182 , 68–75 (2015).

Артикул Google Scholar

Като Т. и Хорибата А. Неслучайное распределение аллелей хорошего наполнения зерна в OsAGPS2 и OsSUT1 среди широкого спектра сортов риса ( Oryza sativa L.). Порода. Sci. 61 , 217–220 (2011).

CAS Статья Google Scholar

Мохапатра П. К., Найк П. К. и Патель Р. Ингибиторы этилена улучшают распределение сухого вещества и развитие позднецветущих колосков на метелках риса. Aust. J. Plant Physiol. 27 , 311–323 (2000).

CAS Статья Google Scholar

Panda, BB, Badoghar, AK, Sekhar, S., Shaw, BP & Mohapatra, PK Обработка 1-MCP увеличивала экспрессию генов, контролирующих деление клеток эндосперма и биосинтез крахмала для улучшения заполнения зерна в плотной метелке сорт риса. Plant Sci. 246 , 11–25 (2016).

CAS Статья PubMed Google Scholar

Ока, Х. И. Филогенетическая дифференциация культурных растений риса VI. Механизм стерильности межсортового гибрида риса. Яп. Дж. Брид. 2 , 217–224 (1953).

Артикул Google Scholar

Ока Х. И. Анализ генов, контролирующих стерильность F ₁ в рисе с использованием изогенных линий. Генетика 77 , 521–534 (1974).

CAS PubMed PubMed Central Google Scholar

Сиддик, Э.А. и Сваминатан, М.С. Индуцированные мутации в отношении размножения и филогенетической дифференциации Oryza sativa . Мутации в селекции риса , 25–52 (Технический отчет Международного агентства по атомной энергии, сер. № 86, 1966).

Сиддик Э. А. и Сваминатан М. С. Мутационный анализ расовой дифференциации у Oryza sativa . Current Sci. 37 , 451–452 (1968).

Google Scholar

Икехаси, Х. и Араки, Х. Сортовой скрининг типов совместимости, выявленных у гибридов F ₁ отдаленных скрещиваний риса. Jpn. Дж. Брид. 34 , 304–313 (1984).

Артикул Google Scholar

Икехаси, Х. и Араки, Х. Генетика бесплодия F ₁ в удаленных скрещиваниях риса. Rice Genetics I , 119–130 (Международный научно-исследовательский институт риса, Манила, Филиппины, 1986).

Ян, Дж., Чжан, Дж., Ван, З., Лю, К. и Ван, П. Развитие нижних и верхних колосков у риса после синтеза по отношению к абсцизовой кислоте и этилену. J. Exp. Бот. 57 , 149–60 (2006).

CAS Статья PubMed Google Scholar

Zhu, G., Ye, N., Yang, J., Peng, X. & Zhang, J. Регуляция экспрессии генов синтеза крахмала с помощью этилена и ABA в отношении развития низшего и низшего риса. высшие колоски. J. Exp. Бот. 62 , 3907–16 (2011).

CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Эмери, Н. и Аткинс, К. Цитокинины и развитие семян, Справочник по семеноводству и технологии (изд. Басра А.С.) 63–93 (Haworth Press, New York, 2006).

Патель, Р. и Мохапатра, П. К. Регулирование развития колосков в рисе с помощью гормонов. J. Exp. Бот. 43 , 257–262 (1992).

CAS Статья Google Scholar

Мохапатра, П. К., Саркар, Р. К. и Куанар, С. Р. Ферменты, синтезирующие крахмал, и понижающая прочность зерен контрастных сортов риса. Plant Sci. 176 , 256–263 (2009).

CAS Статья Google Scholar

Ян Дж. и др. . Характер заполнения зерен и содержание цитокининов в зернах и корнях рисовых растений. Выращивание растений. Regul. 30 , 261–270 (2000).

CAS Статья Google Scholar

Zhao, B., Liu, K., Zhang, H., Zhu, Q. & Yang, J. Причины плохой пухлости зерна гибридов двух линий и их связь с содержанием гормонов в зернах риса. . Agric. Sci. Китай 6 , 930–940 (2007).

CAS Статья Google Scholar

Fujita, D. et al. . Аллель NAL1 староместного сорта риса значительно увеличивает урожайность современных сортов индика. Proc. Natl. Акад. Sci. США 110 , 20431–20436 (2013).

ADS CAS Статья PubMed PubMed Central Google Scholar

Hashida, Y. et al. .Почти изогенная линия риса, несущая сегменты хромосом, содержащие OsSPS1 Kasalath в генетическом фоне Koshihikari, дает увеличенное количество колосков на метелку. Field Crops Res. 149 , 56–62 (2013).

Артикул Google Scholar

Wang, L. et al. . Эктопическая экспрессия OsMADS1 вызвала карликовость и изменение колосков у риса. Выращивание растений. Regul. 81 , 433–442 (2017).

CAS Статья Google Scholar

Mohapatra, P. K. et al . Разделение ¹³ С-меченного фотосинтата зависит от стадии роста и размера метелки в высокоурожайном рисе. Функц. Plant Biol. 31 , 131–139 (2004).

CAS Статья Google Scholar

Мохапатра П.К. Физиологический подход к проектированию архитектуры рисовой метелки в поисках высокого урожая зерна. Международный диалог о восприятии и перспективах дизайнерского риса . (ред. Муралидхаран, К. и Сиддик. Э. А.) 131–142 (Общество по развитию исследований риса, Управление исследований риса, Хайдарабад, Индия, 2013 г.).

Buysee, J. & Merckx, R. Усовершенствованный колориметрический метод количественного определения содержания сахара в тканях растений. J. Exp. Бот. 44 , 1627–1629 (1993).

Артикул Google Scholar

Кариали, Э. и Мохапатра, П. К. Гормональная регуляция динамики побегов у сортов риса с дифференцированным кущением. Выращивание растений. Regul. 53 , 215–223 (2007).

CAS Статья Google Scholar

Kumar, A. & Turner, N.C. Рост и активность сахарозосинтазы развивающегося нута ( Cicer arietinum L.) семена в полевых условиях. Aust. J. Crop Sci. 3 , 20–27 (2009).

CAS Google Scholar

Влияние не затопляемой воды на динамику температуры внутри растительного покрова, стерильность колосков и урожайность зерна риса в низинах в тропиках | Японский международный исследовательский центр сельскохозяйственных наук

Описание

Рисунок, стол

1. Таблица 1. Влияние управления водными ресурсами на стерильность колосков и урожай зерна

   Разновидность	Управление водными ресурсами	Стерильность колосков (%)					Урожайность зерна (т га -1 )
   		Влажный сезон		Сухой сезон			Дождливый сезон		Сухой сезон
   		2016	2017	2017	2018		2016	2017	2017	2018
   IR64	Затоплено	2.4 б	8,9 a	4,1 б	4,0 a		6,1 ab	5,2 a	6,1 б	6,3 б
   	Незаполненный	2,3 б	5,9 a	7,5 ab	8,9 a		5.4 б	5,0 a	5,2 в	4,7 в
   Жасмин 85	Затоплено	5,7 a	10,8 a	6,7 б	4,2 a		6,6 ab	5,6 a	7,4 a	7,7 a
   	без затопления	2.6 б	8,2 a	11,8 a	7,2 a		7,0 a	5,5 a	6,4 б	6,4 б

   Два сорта были выделены на участки 5,7 м × 4,5 м в 4-х повторностях в различных методах управления водными ресурсами.
   Различные алфавиты указывают на значительные различия в 5% по тесту HSD Тьюки.
   * Затопленный: Постоянно затопленный от пересадки до зрелости.
   * Незатопленные: Непрерывное затопление, за исключением приблизительно 20-дневного непрерывного периода без затопления, примерно в даты товарной позиции двух разновидностей. Объемная влажность почв сохранялась на уровне более 30% в период затопления во все сезоны, за исключением культивирования в засушливый сезон 2018 года, когда объемная влажность снизилась до 26% из-за отсутствия поливной воды.
   

2. Рисунок 1.Суточные изменения температуры внутри растительного покрова (Tc) при управлении затопляемыми и непатопляемыми водами и различия в Tc между этими двумя схемами управления для IR64 во влажные сезоны 2017 года и сухие сезоны 2017 года

   Тенденция была одинаковой для обоих сортов и в другие годы.
   Изображено среднее значение двух повторов в дни пикового цветения (7 дней наблюдения около дня 50% колошения, исключая любые дождливые дни). Серые полосы на каждом рисунке показывают период от начального до максимального времени раскрытия колосков, который был определен с помощью цифровых изображений, полученных с 10-минутными интервалами.Оранжевые линии указывают на солнечный полдень и время кажущегося заката.
   

Принадлежность

Японский международный исследовательский центр сельскохозяйственных наук Отдел растениеводства, животноводства и окружающей среды

Классификация

Исследования

Страна

Гана

Название программы

Стабильное сельскохозяйственное производство

Научно-исследовательский проект

Многопозиционная сеть мониторинга микрометеорологии растительного покрова и экологических стрессов риса для оценки адаптации к изменению климата

Срок исследования

FY2020 (FY2015 ～ FY2021)

Ответственный исследователь

Цудзимото Ясухиро ( Отдел растениеводства, животноводства и окружающей среды )

Ёсимото Маюми ( Институт агроэкологических наук НАРО )

Фукуока Minehiko ( Институт агроэкологических наук НАРО )

Feseini Авраам ( Институт сельскохозяйственных исследований Саванны, CSIR, Гана )

Инуса Yahaya ( Институт сельскохозяйственных исследований Саванны, CSIR, Гана )

Dogbe Уилсон ( Институт сельскохозяйственных исследований Саванны, CSIR, Гана )

ほ か

Публикация и др.

Tsujimoto Y et al. (2020) Полевые культуры Res.

https://doi.org/10.1016/j.fcr.2020.107978

Японский PDF

2020_B12_A4_ja.pdf280.87 КБ

2020_B12_A3_ja.pdf284.64 КБ

Английский PDF

2020_B12_A4_en.pdf257,88 КБ

2020_B12_A3_en.pdf263.67 КБ

Плакат PDF

2020_B12_poster.pdf193.79 КБ

＊ Принадлежность на момент выполнения исследования.

Проблема наполнения «супер» рисом | Журнал экспериментальной ботаники

Аннотация

Рис современный ( Oryza sativa L.) сорта, особенно недавно выведенный «супер» рис, имеют многочисленные колоски на метелке с высокой урожайностью. Однако этим сортам часто не удается достичь высокого потенциала урожайности из-за плохой засыпки зерна низшими колосками, цветущими позже (в отличие от верхних колосков, цветущих раньше). Обычное мышление, объясняющее плохое наполнение зерном, является следствием ограничения углерода. Однако недавние исследования показали, что поступление углеводов не должно быть серьезной проблемой, потому что они имеют достаточное количество сахарозы на начальной стадии наполнения зерна.Низкая активность ключевых ферментов в углеродном обмене может способствовать плохой наполненности зерна. Правильные методы работы в поле, такие как умеренное высыхание почвы на средних и поздних стадиях налива зерна, могут решить некоторые проблемы, связанные с плохим наливом зерна. Необходимы дальнейшие исследования молекулярных подходов для изучения транспорта сигналов, гормонального действия, экспрессии генов и биохимических процессов в нижних колосках.

Введение

Рис ( Oryza sativa L.) — одна из важнейших продовольственных культур в мире. Обеспечивая 35–60% диетических калорий, рис потребляется более чем 3 миллиардами человек (Fageria, 2007). За последние полвека мировое производство риса резко увеличилось, в первую очередь в результате генетического улучшения: увеличения индекса урожая за счет использования полукарликового гена во время Первой зеленой революции и использования гетерозиса путем получения гибридов, которые начали в 1970-е годы (Zhang, 2007). Однако с середины 1980-х годов рост урожайности риса снизился, о чем свидетельствует резкое снижение темпов годового прироста урожайности с 2.От 7% в 1980-х до 1,1% в 1990-х (Horie et al. , 2005). Быстрый рост населения и экономическое развитие усиливают давление в пользу увеличения производства продуктов питания (Zhang, 2007).

В рисе и других зерновых культурах урожай зерна можно определить как произведение способности поглощения урожая и эффективности заполнения (Като и Такеда, 1996). Чтобы еще больше увеличить урожайность и преодолеть потолок урожайности, селекционная деятельность увеличила способность поглощения урожая (максимальный размер собираемых поглощающих органов), главным образом за счет увеличения количества колосков на метелку (Kato et al., 2007). В результате стали доступны сорта с крупными метелками или особо тяжелые типы метелок с многочисленными колосками на метелку, такие как новый тип растений Международного научно-исследовательского института риса (Peng и др. , 1999) и гибридный рис и «супер» рис или «супер» гибридный рис в Китае (Cheng et al. , 2007; Peng et al. , 2008). Эти сорта, однако, часто не демонстрируют свой высокий потенциал урожайности из-за плохого наполнения зерна, как, например, медленное наполнение зерна и большое количество незаполненных зерен (Peng et al., 1999; Ян и др. , 2002; Ao et al. , 2008 г.).

Степень и скорость насыпания зерна в рисовых колосках сильно различаются в зависимости от их расположения на метелке. Как правило, более ранние цветущие колоски, обычно расположенные на верхушечных первичных ветвях, быстро наполняются и дают более крупные и тяжелые зерна. В то время как позднецветущие нижние колоски, обычно расположенные на проксимальных вторичных ветвях, либо стерильны, либо наполняются медленно и плохо, чтобы получить зерно, непригодное для потребления человеком (Mohapatra et al., 1993; Ян и др. , 2000, 2006). Проблема медленного налива зерна в низших колосках более усугубляется у недавно выведенных «супер» сортов риса, хотя они обычно демонстрируют потенциал урожайности на 8–20% больше, чем другие традиционные сорта риса (Cheng et al. , 2007; Чжан, 2007). Например, 12 «супер» сортов риса в нижнем течении реки Янцзы были исследованы в 2006 и 2007 годах, и было обнаружено, что средний вес зерна и доля заполнения низших колосков составляли 20.На 9% и 20,7%, соответственно, ниже, чем у высших колосков, в то время как для трех традиционных сортов в среднем он составлял только 10,5% и 6,3% соответственно (Таблица 1). Механизм, лежащий в основе плохого заполнения зерен нижних колосков, остается неизвестным.

Масса колосков и степень наполнения 12 сортов риса «супер» по сравнению с тремя традиционными сортами риса

Вес колосков и пропорция заполнения у 12000 традиционных сортов риса

по сравнению с

традиционными сортами риса

Захеди и Дженнер, 2003; Като и др. , 2007). Необходимо ответить на следующие вопросы: каков механизм регулирования, ограничивающий налив зерна в нижних колосках, и как можно улучшить заполнение зерном в нижних колосках и, следовательно, повысить урожайность риса, особенно «супер» риса.Исследования, связанные с этими вопросами, являются предметом настоящего обзора. Обсуждения здесь будут касаться (i) предложения ассимилятов в связи с наполнением зерна; (ii) ферментативная активность и молекулярные механизмы, участвующие в наполнении зерна; и (iii) умеренное высыхание почвы после цветения улучшает налив зерна.

Обеспечение ассимилятом при наливе зерна

Низкую скорость заполнения зерна и низкий вес зерна нижних колосков часто связывали с ограничением поступления углеводов (Sikder and Gupta, 1976; Murty and Murty, 1982; Zhu et al., 1988). Однако было обнаружено, что более поздние низшие колоски инбредного сорта Яндао 4 и «супер» сорта риса Лянгюпэйджиу (оба имеют многочисленные колоски на метелке) на самом деле содержат больше растворимых углеводов и сахарозы, чем раннецветущие. верхние колоски на стадии раннего налива зерна (рис. 1). Аналогичные наблюдения были сделаны Mohapatra et al. (1993) и Tao et al. (2003), который сообщил, что нижние колоски накапливают более высокие концентрации растворимых ассимилятов, чем верхние колоски в период налива зерна.Эти результаты позволяют предположить, что поступление ассимилятов не является основным фактором, приводящим к плохому наливу зерна, и что существуют другие, неизвестные факторы, приводящие к медленному или прерванному наливу зерна в нижние колоски.

Рис. 1.

Концентрации растворимых углеводов (a, b) и сахарозы (c, d) в рисовых колосках. Инбредный сорт инбреды YD-4 (a, c) и сорт инбредного риса индика LY-9 (b, d) выращивали в полевых условиях. D1, D2, D3, D4, D5, D6 и D7 — это колоски, которые цвели в первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой дни соответственно на метелке.Вертикальные полосы представляют собой ± SE среднего ( n = 4), где они превышают размер символа. Рисунок воспроизведен из Ян и др. (2006).

Рис. 1.

Концентрации растворимых углеводов (а, б) и сахарозы (в, г) в рисовых колосках. Инбредный сорт инбреды YD-4 (a, c) и сорт инбредного риса индика LY-9 (b, d) выращивали в полевых условиях. D1, D2, D3, D4, D5, D6 и D7 — это колоски, которые цвели в первый, второй, третий, четвертый, пятый, шестой и седьмой дни соответственно на метелке.Вертикальные полосы представляют собой ± SE среднего ( n = 4), где они превышают размер символа. Рисунок воспроизведен из Ян и др. (2006).

Ферментативная активность и молекулярные механизмы, участвующие в наполнении зерна

Крахмал в рисовых зернах составляет 80–90% от конечной сухой массы нешлифованного зерна (Yoshida, 1972; Duan and Sun, 2005). Наполнение зерна на самом деле является процессом накопления крахмала, и сообщалось, что в метаболизме углеводов в развитии эндосперма риса участвуют 33 основных фермента (Nakamura et al., 1989). Однако считается, что среди них пять ферментов играют ключевую роль в этом процессе (Nakamura et al. , 1989; Kato, 1995; Yang et al. , 2001). Это сахарозосинтаза (SuSase, EC 2.4.1.13), инвертаза (β-фруктофуранозидаза, EC 3.2.2.26), аденозиндифосфат-глюкозопирофосфорилаза (AGPase, EC 2.7.7.27), синтаза крахмала (StSase, EC 2.4.1.21), и фермент разветвления крахмала (SBE, EC 2.4.1.18). Сообщалось, что индуцированный азидом натрия (NaN ₃ ) мутант риса SA 419, который накапливает сухую материю быстрее и созревает раньше, чем его сорт дикого типа, Tainung 67, проявляет более высокую активность AGPase, растворимой StSase, SBE. и фермент, разветвляющий крахмал (EC 2.4.1.41) в зернах на стадии раннего налива зерна (Jeng et al. , 2003). Было замечено, что активности AGPase, StSase и SBE были заметно ниже в нижних колосках, чем в верхних колосках, в период активного налива зерна (от 5% до 95% от конечной массы зерна) (Yang et al. , 2001). Эти результаты позволяют предположить, что некоторые ключевые ферменты играют регулирующую роль и ограничивают заполнение зерна нижними колосками.

Недавно проведенные исследования экспрессии генов, связанных с углеводным обменом в развивающихся зернах, позволили нам глубже понять роль тех же ферментов в наполнении зерна риса (Duan and Sun, 2005; Ishimaru et al., 2005; Jeng et al. , 2007; Ван и др. , 2008 г.). Предполагается, что три предполагаемых гена инвертазы клеточной стенки, OsCIN1 , OsSIN2 и OsCIN 3 , играют комплементарные / синергетические роли в разгрузке ассимилятов на стадии заполнения зерна (Wang et al. , 2008). . Ishimaru et al. (2005) обнаружил, что экспрессия генов вакуолярной инвертазы ( INV3 ), SuSase ( RSus3 ) и AGPase ( AGPL-1 и AGPS2 ) была намного выше в верхних колосках, чем в нижних колосках на нижних. этап (ы) раннего и / или среднего наполнения зерна.Совсем недавно было обнаружено, что инвертаза клеточной стенки, кодируемая геном риса GIFI (неполное заполнение зерна 1), играет ключевую роль в отложении углерода во время раннего заполнения зерна, а сверхэкспрессия GIF1 может увеличить заполнение зерна. и конечный вес зерна (Wang et al. , 2008). Эти новые молекулярные методы могут дать возможность улучшить заполнение низших колосков зерном.

Умеренное высыхание почвы после цветения улучшает налив зерна

Заполнение зерновых культур зависит от углерода из двух источников: текущих ассимилятов и ассимилятов, перераспределенных из резервных бассейнов в вегетативных тканях до или после цветения (Kobata et al., 1992; Шнайдер, 1993; Samonte et al. , 2001). Вклад резервных ассимилятов в стебель и оболочку листьев рисовых растений оценивается примерно в 30% от конечного урожая в зависимости от сорта и условий окружающей среды (Gebbing and Schnyder, 1999; Takai et al. , 2005). Ремобилизация и перенос ассимилятов, хранящихся в вегетативных тканях, в зерно монокарпических растений, таких как рис и пшеница, требуют инициирования старения всего растения. Задержка старения цельного растения может привести к плохому наполнению зерна и появлению неиспользованных углеводов в соломе.Медленное наполнение зерна часто может быть связано с задержкой старения всего растения (Zhu et al. , 1997; Mi et al. , 2002; Gong et al. , 2005). В настоящее время существует по крайней мере три распространенных причины неблагоприятной задержки старения всего растения. К ним относятся чрезмерное использование азотных удобрений (Peng и др. , 2006), внедрение устойчивых к полеганию сортов, которые слишком долго остаются «зелеными» (Zhu и др. , 1997; Yuan, 1998), и внедрение гибридного риса (Yang et al., 2002; Юань, 2003 г.). Их старение определяется как неблагоприятно отсроченное, поскольку выигрыш от продолжительного периода заполнения зерна меньше, чем потери из-за медленного заполнения зерна и неиспользованных ассимилятов, оставшихся в соломе. Было обнаружено, что контролируемое высыхание почвы или умеренное высыхание почвы (чтобы растение могло регидратироваться в течение ночи и фотосинтез не сильно подавлялся) во время средней и поздней стадий налива зерна может в значительной степени способствовать старению всего растения и ремобилизации ассимилятов.Выгоды от более эффективного использования предварительно сохраненных ассимилятов перевешивают возможные потери из-за сокращенного периода заполнения зерна, что приводит к увеличению скорости заполнения зерна и увеличению урожайности зерна (обзор Yang and Zhang, 2006). В последние годы эта работа была распространена на производство риса в Цзянсу, Китай, и она эффективно повысила индекс наполнения зерна и урожая в области товарного растениеводства (Ян и др. , 2007), что доказало, что Правильная практика в поле может решить некоторые проблемы с медленным наливом зерна.

Заключительные замечания

Плохое заполнение зерном позднецветущих низших колосков современных сортов риса с многочисленными колосками на метельке, особенно для «супер» риса, является серьезной проблемой и часто ограничивает потенциальную урожайность. Углеводы не могут быть основным ограничивающим фактором для развития нижних колосков. Низкая активность и / или экспрессия генов ферментов, участвующих в превращении сахарозы в крахмал, SuSase, инвертазы клеточной стенки, StSase, AGPase и SBE, в нижних колосках способствуют плохому наполнению ими зерна.Молекулярные подходы и надлежащие полевые практики, такие как контролируемое или умеренное высыхание почвы на средних и поздних стадиях налива зерна, могут решить некоторые проблемы, связанные с плохим заполнением зерна.

«Супер» рис обладает огромной способностью производить фотосинтетические ассимиляты, что дает нам уникальную возможность преобразовать их в урожай зерна. Модификации процессов транслокации ассимилятов и депонирования должны иметь потенциал для полного использования возможностей источника. Необходимы дальнейшие исследования, которые могут быть сосредоточены на (i) изучении того, как факторы окружающей среды, такие как влажность почвы и минеральные питательные вещества, влияют на скорость заполнения как верхних, так и нижних колосков; (ii) изучение того, как факторы внутри колосков, включая гормоны и транскрипцию мРНК, экспрессию белков и активность ключевых ферментов, участвующих в превращении сахарозы в крахмал, регулируют процесс заполнения верхних и нижних колосков, и (iii) изучение того, как факторы внутри растения, но за пределами колосков, такие как активность корней, сигналы от корней и их транспортировка, а также отношения «сток-источник», регулируют наполнение верхних и нижних колосков «супер» риса.

Мы благодарны за гранты Национальной программы фундаментальных исследований (программа 973, 2009CB118603), Национального фонда естественных наук Китая (30771274, 30871480), Докторантуры Министерства образования Китая (200811170002), исследовательского гранта. Совет Гонконга (HKBU 262809), Комитет по грантам Гонконгского университета (AOE / B-07/99) и Фонд стратегического развития Гонконгского баптистского университета.

Список литературы

Ao

H

Wang

S

Zou

Y

Peng

S

Tang

Q

Fang

С

Сяо

А

Исследование стабильности урожайности и характеристик сухого вещества супергибридного риса

Scientia Agricultura Sinica

2008

41

1927

1936

Cheng

S

Zhuang

J

Вентилятор

Y

Du

J

Прогресс в исследованиях и разработках гибридного риса: супер-одомашненный в Китае

Annals of Botany

2007

100

959

966

Duan

M

Sun

SSM

Профилирование экспрессии генов, контролирующих качество рисового зерна

Молекулярная биология растений

2005

59

165

178

Fageria

NK

Физиология урожая риса

Journal of Plant Nutrition

2007

30

843

879

Геббинг

T

Schnyder

H

Использование резервов перед цветением для синтеза белков и углеводов в зернах пшеницы

Физиология растений

1999

121

871

878

Гонг

Y

Чжан

J

Gao

J

Lu

J

Медленный экспорт фотоассимилята из зеленых листьев на поздней стадии налива зерна у гибридной озимой пшеницы ( Triticum aestivum L.)

Journal of Agronomy and Crop Science

2005

191

292

299

Хори

T

Шираива

T

Homma

K

Katsura

K

K

K

H

Может ли урожай низменного риса возобновить рост, отмеченный в 1980-х годах?

Наука о растениеводстве

2005

8

259

274

Ишимару

T

Hirose

T

Matsuda

T

Goto

0003

H

Terao

T

Ishii

R

Ohsugi

R

Yamagishi

T

Паттерны экспрессии генов, кодирующих ферменты, метаболизирующие углеводы, и их связь с наполнением зерна в рисе ( Oryza sativa L.): сравнение зерновок, расположенных в разных положениях метелки

Физиология растений и клетки

2005

46

620

628

Jeng

TL

Wang

CS

Chen

CL

Sung

JM

Влияние положения зерна на метелку на активность ферментов биосинтеза крахмала в развивающихся зернах сорта риса Tainung 67 и его NaN ₃ -индуцированный мутант

Journal of Agricultural Science

2003

141

303

311

Jeng

TL

Wang

CS

Tseng

TH

Sung

JM

Экспрессия связанной с гранулами синтазы крахмала в развивающемся рисовом зерне

Journal of the Science of Food and Agriculture

2007

87

2456

2463

Като

T

Изменение активности сахарозосинтазы в развивающемся эндосперме сортов риса

Crop Science

1995

35

827

831

Като

T

Shinmura

D

Taniguchi

A

Активность ферментов превращения сахарозы в крахмал в развивающемся эндосперме риса и их связь с наполнением зерна у сверхтяжелых метелок

Наука о растениеводстве

2007

10

442

450

Като

T

Takeda

K

Связи между признаками, связанными со способностью поглотить урожай в посаженном в космосе рисе

Crop Science

1996

36

1135

1139

Kobata

T

Palta

JA

Turner

NC

Темпы развития постантезисного водного дефицита и насыпки яровой пшеницы

Crop Science

1992

32

1238

1242

Mi

G

Tang

L

Zhang

F

Zhang

J

Хранение и использование углеводов во время налива зерна в соответствии с регулированием внесения азота в двух сортах пшеницы

Journal of Plant Nutrition

2002

25

213

229

Mohapatra

PK

Patel

R

Sahu

SK

Время цветения влияет на качество зерна и распределение колосков в рисовой метелке

Австралийский журнал физиологии растений

1993

20

231

242

Мурти

PSS

Мурти

KS

Стерильность колосков в зависимости от содержания азота и углеводов в рисе

Индийский журнал физиологии растений

1982

25

40

48

Накамура

Y

Yuki

K

Park

SY

Углеводный обмен в развивающемся эндосперме рисовых зерен

Физиология растений и клетки

1989

30

833

839

Peng

S

Buresh

R

Huang

J

Yang

J

X

Ван

G

Чжан

F

Стратегии преодоления низкой агрономической эффективности использования азота в орошаемых рисовых системах в Китае

Field Crops Research

2006

96

37

47

Peng

S

Cassman

KG

Virmani

SS

Sheehy

J

Тенденции потенциальной урожайности тропических растений с момента выпуска IR8 и связанные с ним проблемы увеличения потенциала урожайности риса

Crop Science

1999

39

1552

1559

Peng

S

Khush

GS

Virk

P

Tang

Q

Прогресс в селекции идеотипов для увеличения потенциала урожайности риса

Исследование полевых культур

2008

108

32

38

Samonte

SOPB

Wilson

LT

McClung

AM

Tarpley

L

Сезонная динамика неструктурного распределения углеводов в 15 различных генотипах риса

Crop Science

2001

41

902

909

Schnyder

H

Роль хранения и перераспределения углеводов в отношениях источник-поглотитель пшеницы и ячменя во время наполнения зерном — обзор

New Phytologist

1993

123

233

245

Sikder

HP

Gupta

DKD

Физиология зерна риса

Индийское сельское хозяйство

1976

20

133

141

Takai

T

Fukuta

Y

Shirawa

T

Horie

T

Временное картирование локусов количественных признаков, контролирующих наполнение зерна в рисе

Journal of Experimental Botany

2005

56

2107

2118

Тао

L

Ван

X

Хуанг

X

Влияние эндогенной ИУК на наполнение зерна гибридного риса

Китайский журнал науки о рисе

2003

17

149

155

Ван

E

Ван

J

Zhu

X

Контроль наполнения и урожайности рисового зерна геном с потенциальным признаком одомашнивания

Nature Genetics

2008

40

1370

1374

Ян

J

Лю

K

Ван

Z

Du

Y

Водосберегающее и высокоурожайное орошение низинных рисов за счет контроля предельных значений водного потенциала почвы

Журнал интегративной биологии растений

2007

49

1445

1454

Ян

J

Peng

S

Gu

S

Visperas

RM

Изменения активности трех ферментов, связанных с синтезом крахмала в зернах риса при наливе зерна

Acta Agronomica Sinica

2001

27

157

164

Ян

J

Peng

S

Visperas

RM

Sanico

AL

hu

S

Структура наполнения зерен и содержание цитокининов в зернах и корнях рисовых растений

Регулирование роста растений

2000

30

261

270

Ян

J

Peng

S

Zhang

Z

Wang

Z

,

К

Урожайность зерна и сухого вещества и распределение ассимилятов у гибридов японика / индика

Crop Science

2002

42

766

772

Ян

J

Чжан

J

Зерновой наполнитель зерновых культур при сушке почвы

Новый Фитолог

2006

169

223

236

Ян

J

Чжан

J

Ван

Z

Лю

Развитие нижних и верхних колосков у риса после цветения по отношению к абсцизовой кислоте и этилену

Journal of Experimental Botany

2006

57

149

160

Йошида

S

Физиологические аспекты урожайности зерна

Ежегодный обзор физиологии растений

1972

23

437

464

юаней

LP

Virmani

SS

Siddiq

EA

Muralidharan

K

Выращивание гибридного риса в Китае

Достижения в технологии гибридного риса

1998

юаней

LP

Virmani

SS

Mao

CX

Harby

B

Последние достижения в селекции супергибридного риса в Китае

Гибридный рис для обеспечения продовольственной безопасности, борьбы с бедностью и защиты окружающей среды

2003

Филиппины

Международный научно-исследовательский институт риса

3

6

Захеди

M

Jenner

CF

Анализ влияния высокой температуры пшеницы на свойства наполнения зерна, оцененный на основе математических моделей наполнения зерна

Journal of Agricultural Science

2003

141

203

212

Чжан

Q

Стратегии выращивания зеленого супер-риса

Proceedings of the National Academy of Sciences, USA

2007

104

16402

16409

Zhu

Q

Cao

X

Luo

Y

Анализ роста при наливе зерна в рис

Acta Agronomica Sinica

1988

14

182

192

Zhu

Q

Zhang

Z

Yang

J

Wang

Z

Характеристики источника-поглотителя, связанные с урожайностью межподвидового гибрида риса

Scientia Agricultura Sinica

1997

30

52

59

© Автор [2009]. Опубликовано Oxford University Press [от имени Общества экспериментальной биологии].Все права защищены. Для получения разрешений обращайтесь по электронной почте: [email protected]

границ | Влияние низкой температуры на стадии зародыша на метаболизм сахарозы и содержание эндогенных гормонов в колоске озимой пшеницы

Введение

Значительно увеличилось количество экстремальных климатических явлений. В результате низкая температура весной стала основным препятствием для выращивания озимой пшеницы, особенно в южной части Хуанхуая, а также в среднем и нижнем течении реки Янцзы в Китае.Более того, повышение средних мировых зимних температур способствует зимнему росту, повышая уязвимость к холоду весной (Li et al., 2016). Низкие температуры весной обычно наблюдаются между концом марта и началом апреля, когда колосья пшеницы находятся в критическом периоде мейоза и образования тетрад и, следовательно, очень чувствительны к температурному стрессу. Если в это время подвергнуться воздействию низкой температуры, весь колос пшеницы или его части не срастутся после образования кисточки, что снизит урожайность на 30–50% (Zhang et al., 2011).

От начала выращивания до цветения происходит значительное ухудшение цветков пшеницы, и развитие пыльцы переходит в стадию мейоза, наиболее чувствительный к холоду период (Slafer et al., 2001). Низкие температуры вызывают аномальное развитие пыльцы и семяпочек, что приводит к уменьшению размера пыльников и плодородных пыльцевых зерен, тем самым снижая скорость завязывания семян (Thakura et al., 2010). У риса повреждение холодом на репродуктивной стадии приводит к деградации колосков и увеличению стерильных колосков (Wang et al., 2013). На ранних стадиях развития пыльцы пыльники представляют собой самый сильный метаболический пул, поэтому большое количество сахаров транспортируется к пыльникам для поддержки развития (Castro and Clément, 2007). Серраго и др. (2008) выявили положительную корреляцию между базальным цветком созревания колосков и сухой массой, а также содержанием углеводов во время цветения, предполагая, что поступление ассимилятов определяет количество плодовитых цветков.

Аномальный метаболизм глюкозы, недостаточное накопление крахмала в пыльцевых зернах и аномальная деградация тапетума считаются основными причинами аборта цветков (Ji et al., 2013; Niu et al., 2013). Низкотемпературный стресс также оказывает значительное влияние на метаболизм сахара (Wanner and Junttila, 1999). Чтобы повысить стабильность мембран, растения накапливают большое количество углеводов при низкой температуре, вызывая закрытие устьиц, нарушение фотосинтетического транспорта электронов и ингибирование ассимиляции углерода (Li et al., 2014). Низкотемпературный стресс также снижает поступление растворимых углеводов в репродуктивные ткани, что приводит к дефициту питательных веществ в тапетуме и эндосперме (Nayyar et al., 2005). Сахароза — это основная форма сахара, транспортируемого через флоэму. Фосфатсинтаза сахарозы (SPS, EC 2.4.1.14) является ключевым ферментом, участвующим в регуляции синтеза сахарозы (Sharma et al., 2010), в то время как сахарозосинтаза (SuS, EC 2.4.1.13) играет важную роль в катализе деградации сахарозы в растениях. ткани. Инвертаза (Inv, EC 3.2.1.26) разлагает сахарозу на фруктозу и глюкозу через кислотную инвертазу (AI) или нейтральную инвертазу (NI) в зависимости от pH. В зернах рисовой пыльцы активность AI подавляется при низкотемпературном стрессе, и, следовательно, количество сахарозы, транспортируемой к тапетуму и пыльцевым зернам, уменьшается, что приводит к аборту пыльцы (Oliver et al., 2005).

Эндогенные гормоны растений действуют как сигнальные факторы во время низкотемпературного стресса, при этом абсцизовая кислота (ABA) и гибберелловая кислота (GA) играют важную роль в устойчивости к холоду (Sun et al., 2009). Повышенные уровни эндогенной АБК вызывают активацию генов стрессовой реакции, тем самым повышая толерантность к холоду (Yang et al., 2011). Оливер и др. (2007) далее показали, что низкотемпературный стресс вызывает увеличение накопления АБК в рисе, вызывая снижение активности Inv в клеточной стенке тапетума, что является основной причиной аборта пыльцы.GA также играет важную роль в инициации мейоза и развитии тапетума в материнских клетках пыльцы. Например, для рисовой пыльцы было обнаружено, что высокотемпературный стресс вызывает снижение GA и значительное увеличение частоты выкидышей соцветий (Tang et al., 2008).

Серия исследований показала, что скорость фотосинтеза функциональных листьев пшеницы значительно снижается при низкотемпературном стрессе во время выкармливания (Zhang et al., 2015, 2016) с накоплением углеводов (Zeng et al., 2011) и изменения содержания эндогенных гормонов и активности антиоксидантных ферментов (Sun et al., 2009; Li et al., 2014). Тем не менее, мало исследований документально подтвердили влияние низкой температуры во время выкармливания на молодые початки пшеницы. В этом исследовании были отобраны два сорта пшеницы, различающиеся по чувствительности к холоду, чтобы определить влияние низкой температуры во время выращивания на метаболизм сахарозы и содержание гормонов в молодых колосьях пшеницы. Обсуждаются также физиологические причины возникающих эффектов и последующего уменьшения количества колосов.

Материалы и методы

Экспериментальный дизайн

Это исследование проводилось в Аньхойском сельскохозяйственном университете, Аньхой, Хэфэй, Китай, с октября 2015 года по июнь 2017 года (31,52 ° с.ш., 117,17 ° в.д.). Были отобраны два сорта пшеницы, различающиеся по чувствительности к холоду: морозостойкий Яннонг 19 и холодочувствительный Янмай 18. Растения помещали в горшки высотой 28 см и диаметром 30 см. Почва для горшечных культур была получена из пахотного слоя 0–20 см и содержала 15 органических веществ.80 г кг ^-1 , общее содержание азота 0,78 г кг ^-1 , и доступный азот, доступный фосфор и содержание доступного калия 104,9, 22,8 и 150,5 мг кг ^-1 , соответственно. Почву просеивали, затем в каждый горшок помещали по 8 кг. Семена пшеницы были посеяны 31 октября 2015 г. и 28 октября 2016 г. Перед посадкой 75 г органических удобрений, 1,05 г чистого азота, 1,25 г P ₂ O ₅ и 2,25 г K ₂ O были нанесены на каждый горшок с дополнительным 1.На этапе стыковки внесено 05 г чистого азота. Затем горшки закапывали на опытных участках, выравнивая поверхность почвы до уровня земли. Остальные хозяйственные мероприятия проводились в соответствии с требованиями к высокопродуктивному выращиванию.

2 апреля 2016 г. и 3 апреля 2017 г., когда молодые колосья достигли стадии мейоза, 60 горшков на сорт помещали в камеру с искусственным климатом. В 2016 году температура в камере поддерживалась на уровне 4 ° C, и после 60-часовой обработки участки были возвращены в поле.В 2017 году температура в камере была установлена ​​на уровне −2, 0 или 2 ° C с 19:00 до 07:00 и на уровне 5 ° C с 07:00 до 19:00, а горшки были перемещены обратно в камеру хранения. поле через 24 ч обработки. Влажность в камере поддерживалась на уровне 70% в оба года. Затем растения пшеницы выдерживали в поле до созревания.

Выборка

В конце каждой обработки отбирали 10 молодых ушей одинакового размера. Три были использованы для морфологических наблюдений, а остальные были заморожены в жидком азоте и хранили при -40 ° C для анализа содержания сахарозы, активности ферментов и содержания эндогенных гормонов.Количество колосков на колосе у обеих разновидностей обычно составляет около 18–20. Чтобы проанализировать развитие между колосками в разных местах, средние 6 колосков называются средними колосками, которые выражаются MS, а верхние 6-7 колосков выражаются US. Нижние 6-7 колосков представлены LS. В этом исследовании молодое ухо представляет собой все ухо, включая УЗИ, РС и ЛС. Характеристики урожайности, включая количество зерен на колосе и массу 1000 зерен, измеряли после сбора урожая.Необработанные растения использовали в качестве контроля.

Наблюдение за морфологией цветков

Колоски свежей пшеницы были взяты из контрольной и низкотемпературной обработки. С каждого колоска удаляли от одного до трех базальных цветков, затем изображения получали с помощью стереомикроскопа SZX16 (OLYMPUS, Япония).

Измерения содержания сахарозы

Молодые ушки инкубировали при 105 ° C в течение 15 мин, затем сушили при 70 ° C до постоянного веса. Четыре колоски от каждого из US, MS и LS измельчали ​​в порошок, затем 0.Образцы массой 5 ​​г помещали в центрифужную пробирку на 10 мл, в которую добавляли 4 мл 80% этанола. Затем пробирки инкубировали при 80 ° C в течение 40 минут на водяной бане при встряхивании перед центрифугированием при 4000 об / мин в течение 5 минут. Супернатант собирали, затем к остатку добавляли 2 мл 80% этанола для повторной экстракции. Полученные супернатанты объединяли, затем добавляли 10 мг активированного угля и проводили обесцвечивание при 80 ° C в течение 30 мин. Реакционную смесь доводили до 10 мл 80% этанолом.После фильтрации полученный фильтрат использовали для определения содержания сахарозы, как описано Hendrix (1993).

Активность ферментов SPS, SuS и Inv

Свежие образцы колосков массой 1,0 г смешивали с 10 мл буфера Hepes-NaOH (pH 7,5). После измельчения на льду образцы центрифугировали при 10000 об / мин в течение 10 минут при 4 ° C, и полученный супернатант использовали для определения активности SPS, SuS и Inv, как описано ниже.

Активность фосфатсинтазы сахарозы определяли по методу Zhang et al.(2009). Вкратце, 0,5 мл неочищенного раствора фермента смешивали с реакционным раствором, состоящим из 0,1 мл 50 мМ фруктозо-6-фосфата, 0,1 мл 50 мМ UDPG, 0,1 мл буфера Hepes-NaOH и 0,05 мл 10 мМ MgCl ₂ , затем выдерживают при 30 ° C в течение 30 мин. Для прекращения реакции добавляли 200 мкл 40% NaOH, затем 1,5 мл 30% HCl и 0,5 мл 1% резорцина. Затем определяли содержание сахарозы, измеряя оптическую плотность при 480 нм с использованием двухлучевого ультрафиолетового спектрофотометра UV-8000 (Shanghai Metash Instruments Co., Ltd., Шанхай, Китай). Активность SuS определяли с использованием того же метода, за исключением того, что фруктозо-6-фосфат заменяли фруктозой.

Активность кислотной инвертазы измеряли, как описано Shu et al. (2009). Вкратце, смесь для экстракции инкубировали при 45 ° C в течение 1 ч, затем 1 мл раствора, полученного до и после трансформации, добавляли в мерную бутыль на 25 мл, в которую помещали 2 мл раствора 3,5-динитросалициловой кислоты (DNS). был добавлен. Цвету давали проявиться на кипящей водяной бане в течение 3 мин; затем, после охлаждения, объем увеличивали до 25 мл, и полученное содержание глюкозы определяли по оптической плотности при 540 нм.

Количественные анализы экспрессии

Для определения уровней экспрессии генов, участвующих в метаболизме сахарозы при холодовом стрессе, были отобраны три гена: TaSuS1 , TaSuS2 и TaCWI (Oliver et al., 2005; Ji et al., 2011). Ген-специфические праймеры были разработаны в соответствии с последовательностями генов кДНК, опубликованными в NCBI и синтезированными Sangon Biotechnology Co., Ltd.(Шанхай, Китай). Последовательности праймеров перечислены в таблице 1. Суммарную РНК экстрагировали с использованием Trizol (Invitrogen, Carlsbad, CA, United States, SK1321) в соответствии с инструкциями производителя. Затем проводили обратную транскрипцию с использованием набора для синтеза кДНК (Thermo Fisher Scientific ^TM , EP0733). Уровни транскрипции генов в колосьях пшеницы определяли с использованием системы ПЦР в реальном времени ABI Prism 7500 (Applied Biosystems, Фостер-Сити, Калифорния, США) и SG Fast qPCR Master Mix (2X) (Roche, B639271).ПЦР проводили следующим образом: предварительная денатурация при 95 ° C в течение 3 мин, затем 45 циклов денатурации при 95 ° C в течение 7 с, отжиг при 57 ° C в течение 10 с и удлинение при 72 ° C в течение 15 с. Относительные уровни экспрессии генов-мишеней рассчитывали с использованием метода 2 ^-ΔΔCt (Livak and Schmittgen, 2001).

Таблица 1. Праймеры, используемые для определения дифференциальной экспрессии генов с помощью количественной ПЦР.

Измерения содержания эндогенных фитогормонов

Содержание эндогенного гормона определяли с помощью иммуноферментного анализа (ELISA), как описано Han et al.(2015). Колоски свежей пшеницы (0,5 г) измельчали ​​до гомогената на льду с использованием буфера для экстракции (80% метанол, содержащий 1 мМ ди-трет-бутил-п-крезол BHT). Затем полученные образцы переносили в центрифужную пробирку на 10 мл и инкубировали при 4 ° C в шейкере в течение ночи. Затем ступку промывали 3 мл экстракта, переносили в пробирку, встряхивали и помещали в холодильник при 4 ° C на ночь. Затем образцы центрифугировали при 3500 об / мин в течение 8 минут и супернатант фильтровали с помощью колонки для твердофазной экстракции C-18.Полученный образец переносили в небольшой химический стакан на 25 мл и метанол в экстракте удаляли с помощью вакуумной сублимационной сушки. Затем конечный объем доводили до 1 мл с помощью буфера для разбавления образца. Все наборы были предоставлены Китайским сельскохозяйственным университетом.

Измерение количества зерен в колосе и массы 1000 зерен

По достижении созревания 20 горшков были случайным образом выбраны из оставшихся неотобранных горшков и использованы для расчета количества зерен на колос и веса 1000 зерен.Оба измерения были повторены в трех экземплярах.

Статистический анализ

Все представленные данные представляют собой среднее значение ± стандартная ошибка трех независимых дупликаций. Данные были подвергнуты дисперсионному анализу (ANOVA), и статистическое расхождение между обработками было определено с использованием теста множественных диапазонов Дункана ( P <0,05). Коэффициенты и p -значения корреляций были рассчитаны с использованием коэффициента корреляции Пирсона. Статистический анализ проводился с использованием статистического программного обеспечения SPSS (версия 10; SPSS, Inc., Чикаго, Иллинойс, США).

Результаты

Морфология молодых ушей и цветков

Низкотемпературный (LT) стресс при выкалывании оказал множественное воздействие на колоски и соцветия пшеницы (рис. 1). Необработанные контрольные уши были полными, а ости твердыми и стоячими; однако, напротив, молодые уши были меньше, а верхние и базальные колоски не были полностью развиты после обработки LT. Ости пшеницы также были деформированными и неровными. Самые маленькие уши наблюдались после обработки при -2 ° C.В целом, эти данные свидетельствуют о том, что стресс LT при вскрытии тормозит развитие колосков пшеницы.

Рис. 1. Влияние низкой температуры на морфологию колосьев пшеницы на стадии выращивания в 2017 г. Растения пшеницы (чувствительный к холоду сорт Янмай 18 и более толерантный сорт Яннонг 19) находились при температуре 2, 0 или –2 ° C. в течение 24 ч, затем проводили морфологические наблюдения за молодыми ушами. В качестве контроля растения выращивали без холодового стресса.

После обработки при 4 ° C в течение 60 часов, первый цветочек MS был менее поражен, чем второй и третий цветочки у Yangmai 18, в то время как у Yannong 19 третий цветочек был поврежден больше (Рисунок 2A).Более того, развитие цветков у обоих сортов было значительно задержано по сравнению с контролем. Обработка при 2 ° C в течение 24 часов оказала меньшее влияние на первые соцветия MS; однако после обработки 0 ° C наблюдалось уменьшение объема цветков и развитие было более медленным по сравнению с контролем. Точно так же после обработки –2 ° C развитие цветков было медленным, и они были более светлыми по сравнению с контролем (рис. 2B). Эти данные свидетельствуют о том, что стресс, связанный с LT, ингибировал развитие цветков.

Рис. 2. Влияние низкой температуры на морфологию соцветий пшеницы на стадии выращивания в 2016 и 2017 годах (увеличение × 4). Растения пшеницы помещали при 4 ° C на 60 часов. Растения пшеницы помещали на 24 ч при температуре 2, 0 или –2 ° C, затем проводили морфологические наблюдения за цветками. В качестве контроля растения выращивали без холодового стресса. (A) Цветочки в среднем колоске. (B) Первые соцветия в среднем колоске.

Повышенное накопление сахарозы в ушах растений, устойчивых к холоду

Низкотемпературный стресс при выращивании увеличивал содержание сахарозы в колосьях пшеницы, и это увеличение было больше при понижении температуры (Рисунок 3).В колосках холодочувствительного сорта Янмай 18 наблюдалось значительное увеличение содержания сахарозы при всех температурах по сравнению с контролем, тогда как у холодоустойчивого сорта Яннонг 19 значительная разница наблюдалась в США только при всех температурах ( P <0,05). Различия в содержании сахарозы в разных местах расположения колосков также были значительными (Таблица 2). В США на Янмай 18 наблюдалось увеличение на 15,90, 34,49 и 74,36% после обработки 2, 0 и −2 ° C в течение 24 часов, соответственно.Между тем, в MS и LS наблюдался рост на 6,66, 16,94 и 62,37%, а также на 3,87, 5,80 и 20,10% соответственно. В США, Яннонг 19, наблюдали увеличение содержания сахарозы на 35,91, 51,54 и 53,71% после обработки 2, 0, -2 ° C в течение 24 часов, соответственно. Между тем, в MS и LS наблюдался рост на 18,17, 20,99 и 41,23%, а также 14,22, 20,76 и 29,21% соответственно. Эти данные свидетельствуют о том, что увеличение содержания сахарозы было больше в молодых ушах Yannong 19, чем у Yangmai 18 (Таблица 2).

Рис. 3. Влияние низкой температуры на содержание сахарозы в початках пшеницы на стадии выращивания в 2017 году. США, верхние колоски; МС — средние колоски; LS, колоски нижние. Растения пшеницы помещали на 24 ч при 2, 0 или –2 ° C соответственно. В качестве контроля растения выращивали без холодового стресса. Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). Столбцы, не использующие одну и ту же строчную букву, значительно различаются в соответствии с тестом Дункана с несколькими диапазонами ( P <0.05).

Активность ферментов, связанных с метаболизмом сахарозы

Повышенная активность СПС после стресса ЛТ

Как показано на рисунке 4A, активность SPS в колосьях пшеницы усиливалась после стресса LT, и это увеличение увеличивалось с понижением температуры. Значительные различия наблюдались между обработанными и контрольными растениями обоих сортов после обработки при 4 ° C в течение 60 часов и при обработке при 0 и −2 ° C в течение 24 часов ( P <0,05). Однако после обработки при 2 ° C существенных различий в активности SPS не наблюдалось.В Янмай 18 активность СПС увеличилась на 53,38% после обработки при 4 ° C в течение 60 часов, в то время как в Яннун 19 наблюдалось увеличение на 197,03%. После обработки при 2, 0 и -2 ° C в течение 24 часов активность SPS увеличилась на 12,28, 32,62 и 49,30% в Янмай 18, соответственно, в то время как в Яннун 19 наблюдались увеличения на 9,35, 45,45 и 97,66%. В целом, увеличение активности SPS было больше у молодых ушей Yannong 19, чем у Yangmai 18 при той же обработке LT (Рисунок 4A и Таблица 2).

Рисунок 4. Влияние низкой температуры на активность сахарозофосфатсинтазы (A) , сахарозосинтазы (B) и инвертазы (C) в колосьях пшеницы на стадии зарождения в 2016 и 2017 годах. США, верхние колоски; МС — средние колоски; LS, колоски нижние. Растения пшеницы помещали при температуре 4 ° C на 60 часов в 2016 г. и при 2, 0 или –2 ° C на 24 часа в 2017 г. Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). Столбцы, не использующие одну и ту же строчную букву, значительно различаются в соответствии с тестом Дункана с несколькими диапазонами ( P <0.05).

Активность SuS колеблется в зависимости от температуры

Влияние LT-стресса при загрузке на активность SuS варьировалось в зависимости от лечения (рис. 4B). После обработки при 4 ° C в течение 60 часов и 2 ° C в течение 24 часов активность SuS увеличивалась в спайке обоих сортов, и различия между обработками и контролями были значительными ( P <0,05). Между тем, после обработки при 0 и −2 ° C в течение 24 ч активность SuS снизилась по сравнению с обработкой 2 ° C у обоих сортов, в то время как при 0 ° C активность была выше, чем у контролей, на 3.42 и 3,78%, соответственно, у Янмай 18 и Яннонг 19. Напротив, после обработки при –2 ° C активность SuS снизилась у обоих сортов по сравнению с контролем на 1,32 и 7,91% соответственно. Несмотря на эти результаты, ни одно из различий в активности SuS между сортами и обработками не было значительным (Таблица 2).

Активность пониженного напряжения LT пониженная.

Низкий температурный стресс при загрузке вызвал снижение активности Inv, и это снижение увеличивалось с увеличением температуры (рис. 4C).Значительные различия в активности Inv наблюдались между обработками и местоположением колосков ( P <0,05, таблица 2). В Yangmai 18 обработка при 2, 0 и −2 ° C в течение 24 часов вызвала снижение активности Inv в США на 3,22, 3,97 и 30,90% соответственно, в то время как в MS и LS снижение на 9,13, 12,79, и 11,36%, и 12,17, 16,19 и 23,35% соответственно. В Yannong 19 обработка при 2, 0 и −2 ° C в течение 24 часов вызвала снижение активности Inv в США 13.02, 24.17 и 33.41%, соответственно, в то время как в MS и LS наблюдалось снижение на 7,64, 7,77 и 8,14% и 3,17, 9,38 и 37,38% соответственно. Более того, значительное снижение активности Inv с понижением температуры наблюдалось в США и LS по сравнению с MS (рис. 4C и таблица 2).

Экспрессия генов, участвующих в метаболизме сахарозы

После обработки при -2 ° C в течение 24 часов экспрессия TaSUS1 в колосьях пшеницы была повышена, в то время как экспрессия TaSUS2 и TaCWI была снижена (рис. 5).В Yangmai 18 (рис. 5A) значимые различия в экспрессии TaSUS1 наблюдались в разных частях молодых ушей по сравнению с контролем ( P <0,05). Однако в Yannong 19 (фиг. 5B) только экспрессия TaSUS1 в LS значительно отличалась от контроля с увеличением в 2,02 раза. Экспрессия TaSUS2 в MS и LS значительно отличалась от таковой в контроле в обоих вариантах со снижением на 59,99 и 76.06% в Янмай 18 и Яннонг 19 соответственно. Экспрессия TaCWI была значительно снижена в Yangmai 18 по сравнению с Yannong 19 после стресса LT. Экспрессия TaCWI была значительно снижена в Yangmai 18 по сравнению с Yannong 19 после стресса LT.

Рисунок 5. Влияние низкой температуры на относительную экспрессию TaSus1 , TaSus2 и TaCWI в колосьях пшеницы Yangmai 18 (A) и Yannong 19 (B) в 2017 г.УЗИ, верхние колоски; МС — средние колоски; LS, колоски нижние. Растения пшеницы помещали при –2 ° C на 24 ч. В качестве контроля растения выращивали без холодового стресса. Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). Столбцы, не использующие одну и ту же строчную букву, значительно различаются в соответствии с тестом Дункана с несколькими диапазонами ( P <0,05).

Влияние LT-стресса на содержание гормонов в колосьях пшеницы

LT Стресс, вызванный содержанием ABA

Абсцизовая кислота играет важную роль в ответе на LT-стресс (Mittler and Blumwald, 2015).В этом исследовании LT-стресс при вскармливании вызывал увеличение содержания АБК в початках пшеницы, за исключением MS Yannong 19, в котором содержание АБК немного снизилось (рис. 6А). Значительные различия в содержании АБК наблюдались среди температурных обработок и местоположения колосков (Таблица 2). После обработки при 2 ° C в течение 24 часов содержание АБК в США, MS и LS в Yangmai 18 увеличилось на 1,78, 4,98 и 15,66%, соответственно, в то время как в Yannong 19 увеличение на 5,72 и 15,94% наблюдалось в США и LS соответственно.После обработки при −2 ° C в течение 24 часов содержание АБК в США, MS и LS в Yangmai 18 увеличилось на 52,48, 51,21 и 58,57%, соответственно, в то время как в Yannong 19 увеличилось на 38,98, 43,94 и 54,20%. наблюдается соответственно. Более того, в LS наблюдалось значительное увеличение содержания ABA по сравнению с MS и US. В США и MS содержание ABA значительно увеличилось после обработки при -2 ° C в течение 24 часов. Более того, содержание АБК в колосках Yannong 19 оставалось на относительно низком уровне по сравнению с Yangmai 18 (Рисунок 6A и Таблица 2).

Рисунок 6. Влияние низкой температуры на содержание абсцизовой кислоты (A) , ауксина (B) и гиббереллина (C) в колосьях пшеницы на стадии выращивания в 2016 и 2017 годах. США, верхний колоски; МС — средние колоски; LS, колоски нижние. Растения пшеницы помещали на 24 ч при температуре 2, 0 или –2 ° C. В качестве контроля растения выращивали без холодового стресса. Данные представляют собой средние значения ± SE ( n = 3). Столбцы, не использующие одну и ту же строчную букву, значительно различаются в соответствии с тестом Дункана с несколькими диапазонами ( P <0.05).

LT Стресс уменьшил содержание IAA

Низкий температурный стресс при выращивании вызывал снижение содержания ИУК в колосках обоих сортов (Рисунок 6B), и различия между температурными обработками и местоположением колосков были значительными (Таблица 2). Если взять Yangmai 18 в качестве примера, обработка при 2 ° C в течение 24 часов вызвала снижение содержания IAA в США, MS и LS на 29,89, 1,63 и 26,24% соответственно. Между тем, обработка при 0 ° C и −2 ° C в течение 24 часов вызвала снижение на 43.3, 25,76 и 42,15%, и 66,66, 30,73 и 48,39% соответственно. Таким образом, наблюдалось значительное снижение содержания ИУК в США и LS по сравнению с таковым в MS (Таблица 2). В целом, содержание ИУК в колосках Яннонг 19 было выше, чем в Янмай 18, при всех температурных режимах (Рисунок 6B и Таблица 2).

LT Стресс уменьшил содержание GA

Ингибирование эндогенных путей передачи сигналов GA, способствующих росту, значительно увеличивает выживаемость растений в условиях стресса (Achard et al., 2006). В этом исследовании обработка LT при выращивании вызвала снижение содержания GA в шипах обоих сортов (рис. 6C), и все различия между температурными обработками и местоположением колосков были значительными (Таблица 2). Если взять в качестве примера Yannong 19, обработка при 2 ° C в течение 24 часов вызвала снижение содержания GA в США, MS и LS на 1,59, 17,93 и 10,42% соответственно. Между тем, обработка при 0 ° C и −2 ° C в течение 24 часов вызвала снижение на 16,66, 30,32 и 36,26, и 46,97, 34,83 ​​и 55,65% соответственно.В целом, значительное снижение содержания GA наблюдалось в США и LS по сравнению с MS, и содержание было выше в колосках Yannong 19, чем в Yangmai 18 при всех температурных обработках (Рисунок 6C и Таблица 2).

LT Напряжение Пониженная урожайность зерна

Как показано в таблице 3, напряжение LT вызвало уменьшение конечного числа зерен и веса 1000 зерен. После обработки при 4 ° C в течение 60 часов между растениями, обработанными LT, и контрольными растениями наблюдалась значительная разница в количестве зерен и массе 1000 зерен ( P <0.05). Напротив, обработка при 2 ° C и 0 ° C в течение 24 ч не вызвала значительных различий в количестве зерен в колосе. Однако дальнейшее снижение температуры до -2 ° C в течение 24 ч вызывало значительную разницу в количестве зерен в колосе по сравнению с контролем. Более того, вес 1000 гран как Yangmai 18, так и Yannong 19 был значительно снижен по сравнению с контролем.

Таблица 2. ANOVA активности ферментов и содержания гормонов в зависимости от сорта, температурной обработки, местоположения колосков и сорта + температура / сорт + температура + местоположение.

Анализ взаимосвязей между факторами урожайности и активностью ферментов, связанных с метаболизмом сахарозы, и содержанием гормонов выявил отрицательную корреляцию между содержанием сахарозы, активностью SPS и содержанием АБК, количеством зерен в колосе и массой 1000 зерен после стресса LT (Таблица 4). Также наблюдались положительные корреляции между фактором урожайности и активностью SuS, активностью Inv, содержанием ИУК и содержанием ГА, а также значимые отрицательные корреляции ( P <0,05) между количеством зерен в колосе, массой 1000 зерен и содержанием сахарозы и АБК.Значительные отрицательные корреляции также наблюдались между массой 1000 зерен и активностью Inv, содержанием ИУК и содержанием ГА в Янмай 18. Значительная отрицательная корреляция между массой 1000 зерен и содержанием сахарозы, а также значимая отрицательная корреляция между количеством зерен в колосе и содержанием АБК. наблюдался в Яннонге 19.

Обсуждение

Присоединение к зарослям — ключевые этапы дифференциации и развития колосьев пшеницы. В это время LT-стресс подавляет поступление сахарозы и ограничивает развитие пыльцы (Oliver et al., 2005), что приводит к прерыванию цветков и снижению скорости завязывания семян (Thakura et al., 2010).

Влияние LT при загрузке на метаболизм сахарозы в колосьях пшеницы

Углеводный обмен не только имеет решающее значение для развития растений, но также является важным компонентом реакции на абиотический стресс. Серраго и др. (2008) обнаружили положительную корреляцию между количеством колосков, количеством зерен и сухой массой и содержанием углеводов во время цветения. На ранней стадии развития микроспор пыльники являются наиболее важным компонентом цветка, поэтому большое количество сахара транспортируется к пыльникам для поддержки развития микроспор (Wang et al., 2013). LT-стресс снижает поступление растворимых углеводов в репродуктивные ткани, что приводит к дефициту питательных веществ в тапетуме и эндосперме (Nayyar et al., 2005). Обычно считается, что аномальный метаболизм сахарозы при LT-стрессе, недостаточное накопление крахмала в пыльцевых зернах и аномальная деградация тапетума являются основными причинами аборта цветков (Ji et al., 2013; Niu et al., 2013). Накопление сахарозы играет важную роль в адаптации пшеницы к холоду (Zeng et al., 2011). Более того, Sakata et al. (2014) обнаружили, что применение сахарозы значительно улучшило фертильность рисовой пыльцы в условиях LT-стресса, увеличивая скорость завязывания семян. В этом исследовании мы обнаружили, что накопление сахарозы в колосках пшеницы продолжало увеличиваться при LT-стрессе во время выращивания, и, более того, это увеличение увеличивалось с понижением температуры, особенно в MS и LS. Эти данные свидетельствуют о том, что накопление сахарозы помогает пшенице адаптироваться к холодному стрессу.

Таблица 3. Количество и масса зерна Янмай-18 и Яннонг-19 после низкотемпературной обработки на стадии зарождения в вегетационный период 2015–2017 гг.

Таблица 4. Коэффициенты корреляции между факторами урожайности, активностью ферментов и содержанием гормонов при низкотемпературном стрессе.

Фосфатсинтаза сахарозы — ключевой фермент синтеза сахарозы у растений. Накапливающиеся данные свидетельствуют о том, что соотношение сахарозы и крахмала положительно коррелирует с активностью SPS в листьях (Ono et al., 1999). Когда растения подвергаются LT, засухе или высокому солевому стрессу, активность SPS имеет тенденцию к увеличению, тем самым увеличивая содержание растворимых сахаров, таких как сахароза, и изменяя осмотическое давление клеток, позволяя им противостоять стрессовой среде. Ранее было обнаружено, что лечение LT вызывает значительное повышение уровней транскрипции гена SPS в киви (Langenkämper et al., 1998). В этом исследовании аналогичное увеличение активности SPS в колосьях пшеницы наблюдалось после стресса LT при вскармливании, и, более того, это увеличение увеличивалось с понижением температуры.За исключением обработки при 2 ° C в течение 24 часов, различия между обработками и контролями были значительными. В предыдущем исследовании LT-стресс вызвал аналогичное накопление сахарозы в початках пшеницы, и это положительно коррелировало с увеличением активности SPS (Yang et al., 2001).

SuS и Inv участвуют в деградации сахарозы. SuS отвечает за катализ обратимой реакции разложения и синтеза сахарозы: сахароза + уридиндифосфат ↔ фруктоза + уридиндифосфат-глюкоза (UDPG), играя важную роль в катализе разложения сахарозы.SuS также может катализировать расщепление сахарозы на глюкозу и фруктозу во время синтеза крахмала. В этом исследовании активность SuS в колосьях пшеницы значительно увеличилась после обработки при 4 ° C в течение 60 часов, возможно, из-за влияния LT на накопление сахарозы, а с увеличением активности SuS разложение сахарозы увеличивалось. Предыдущие исследования также показали значительное увеличение активности разложения SuS при солевом стрессе, LT и обезвоживании, когда увеличивается потребность в разложении сахара (Römer et al., 2004; Haagenson et al., 2006; Клотц и Хаагенсон, 2008). Аналогичным образом ранее было обнаружено, что активность SuS увеличивается у растений пшеницы при LT-стрессе и продолжает увеличиваться с накоплением сахарозы (Crespi et al., 1991; Gordon et al., 1999). В этом исследовании снижение температуры до -2 ° C в течение 24 часов вызывало снижение активности SuS в колосках Yangmai 18 и Yannong 19. Эти данные свидетельствуют о том, что снижение активности SuS при LT-стрессе оказывает положительное влияние на накопление сахарозы и холода. резистентность пшеницы, приносимая в жертву общему росту.У риса LT при выращивании вызывал снижение активности фермента, разлагающего сахарозу в пыльниках, с подавлением экспрессии переносчика моносахаридов, что приводило к недостаточному поступлению сахарозы в тапетум и пыльцевые зерна и последующему прерыванию пыльцы (Oliver et al., 2005 , 2007).

При LT стрессе путь транспорта апопластов, участвующий в Inv и транспорте моносахаридных белков, ингибируется, влияя на транспорт сахарозы к пыльникам (Sherson et al., 2003). Таким образом, стерильность пыльцы возникает из-за увеличения активности AI, связанной с клеточной стенкой, ингибирования поступления сахарозы и ограничения и нарушения развития пыльцы (Oliver et al., 2005; Gothandam et al., 2007). В результате развитие микроспор затруднено из-за снижения уровня глюкозы, сахарозы и фруктозы, что приводит к бесплодию пыльцы (Arshad et al., 2017). В этом исследовании активность AI в початках пшеницы снижалась после обработки LT, и это снижение увеличивалось с понижением температуры. Активность AI также различалась между колосками, со значительными различиями в US и LS при всех температурных режимах. Между тем, снижение активности AI в MS было относительно ниже, что позволяет предположить, что активность AI в MS меньше подвержена влиянию LT-стресса, что способствует транспорту сахарозы к пыльце.

Хотя изменения активности SPS, SuS и Inv в отношении метаболизма сахарозы при холодовом стрессе не полностью согласуются между исследованиями, наши результаты показывают, что колосья пшеницы накапливают большое количество сахарозы во время адаптации, чтобы адаптироваться к стрессу LT. На активность основных ферментов, участвующих в метаболизме сахарозы, существенно влияли сорт, температурная обработка и расположение колосков. Эти данные свидетельствуют о том, что изменения активности этих ферментов влияют на разложение и транспорт сахарозы, что приводит к ненормальному развитию соцветий.

Влияние LT при загрузке на экспрессию генов, участвующих в метаболизме сахарозы

Ингибирование деградации сахарозы приводит к нарушению репродуктивной функции растений в условиях абиотического стресса (Ruan, 2014). В соответствии с этим Zeng et al. (2011) показали, что стресс LT приводит к активации генов, участвующих в синтезе, метаболизме и транспорте сахара. Обработка холода сахарной свеклой вызвала повышенную регуляцию гена сахарозосинтазы, и через 7 дней лечения экспрессия в контрольной группе была вдвое выше (Klotz and Haagenson, 2008).Более того, было обнаружено, что транскрипционные уровни сахарозосинтазы в люцерне снижаются при LT (Bertrand et al., 2017). Было также обнаружено, что LT-стресс вызывает дифференциальные изменения в экспрессии генов сахарозосинтазы в различных органах озимой пшеницы. Было обнаружено, что экспрессия постепенно снижается в узлах кущения, тогда как в листьях наблюдается первоначальное увеличение, за которым следует снижение (Zeng et al., 2011). На активность основных ферментов, участвующих в метаболизме сахарозы, существенно влияли сорт, температурная обработка и расположение колосков.

У однодольных растений SuS кодируется двумя неаллельными генами: SUS1 и SUS2 . В этом исследовании экспрессия TaSUS1 была повышена, в то время как экспрессия TaSUS2 была снижена в колосьях пшеницы после обработки при -2 ° C в течение 24 часов. Изменение активности SuS предполагает, что TaSUS1 и TaSUS2 совместно регулируют активность SuS в условиях LT-стресса при загрузке. Полученные данные также предполагают, что TaSUS2 играет большую роль в ответе на стресс LT.Абиотический стресс подавляет фотосинтез, уменьшая перенос сахарозы и приводя к ингибированию экспрессии гена Inv (Boyer and McLaughlin, 2007). Более того, есть убедительные доказательства того, что мужское бесплодие и, как следствие, выкидыш из зерна или плодов происходит в результате снижения экспрессии инвертазы клеточной стенки и вакуолярной инвертазы в пыльниках и пыльце пшеницы в условиях засухи (Koonjul et al., 2005). В этом исследовании экспрессия TaCWI в колосьях пшеницы была значительно снижена после обработки при -2 ° C в течение 24 часов, особенно у чувствительного к холоду сорта Yangmai 18.

Влияние LT-стресса на содержание эндогенных гормонов

Фитогормоны являются важными регуляторами роста, играющими важную роль в регулировании баланса и индукции стрессоустойчивости растений в условиях LT и других стрессовых условиях. Повышенные уровни эндогенной АБК могут вызывать экспрессию стрессовых генов и повышать устойчивость к холоду (Yang et al., 2011). Более того, Lalk и Dorffling (1985) выявили увеличение содержания АБК во время акклиматизации к холоду у озимой пшеницы, вызывая экспрессию генов стресса и улучшая устойчивость к холоду.В этом исследовании подобное увеличение содержания АБК наблюдалось после стресса LT. Значительное ингибирование экспрессии гена инвертазы в спайках ранее наблюдалось при лечении ABA, влияя на метаболизм сахара и отношения источник-поглотитель в метелках (Ji et al., 2011). В целом, увеличение содержания АБК при LT-стрессе может усиливать передачу сигналов АБК и инициировать изменения в экспрессии генов, связанных с низкой температурой, в ответных реакциях АБК, тем самым повышая устойчивость к холоду.Однако адаптация растений к стрессу и росту включает два конфликтующих процесса: адаптацию к неблагоприятным условиям, которая отрицательно влияет на рост, и наоборот (Scheres and van der Putten, 2017). В условиях постоянного LT-стресса растениям необходимо поддерживать баланс между нормальным ростом и адаптивным стрессом, чтобы избежать чрезмерного усиления стрессовых сигналов (Zong et al., 2016). Таким образом, поддержание относительно низкого уровня АБК при LT-стрессе в пределах определенного порогового диапазона способствует повышению толерантности к LT.В этом исследовании содержание АБК в молодых початках холодостойкого сорта Яннонг 19 было ниже, чем у чувствительного к холоду сорта Янмай 18, что позволяет предположить, что Яннонг 19 может продолжать расти в таких стрессовых условиях.

Задержка роста — обычное явление у растений во время адаптации к стрессу окружающей среды (Scottin et al., 2004). Ингибирование эндогенного пути передачи сигналов GA, способствующего росту, значительно увеличивает выживаемость растений в условиях стресса (Achard et al., 2006). Более того, при LT-стрессе было обнаружено, что содержание ИУК в Davidia invucrata и пшенице снижается с понижением температуры (Kosová et al., 2010). Обработка табака LT также вызвала значительное снижение содержания активного гиббереллина GA ₁ (Niu et al., 2013). LT при загрузке также вызывал снижение эндогенного содержания GA в рисе, тогда как обработка GA восстанавливала фертильность пыльцы мутанта по синтезу GA при LT-стрессе, тем самым восстанавливая скорость завязывания семян (Sakata et al., 2014). В этом исследовании содержание IAA и GA значительно снизилось под действием LT-стресса при загрузке, что привело к недостаточному поступлению питательных веществ.Более того, снижение было больше в США и LS, чем в MS, что позволяет предположить, что поздно развивающиеся верхние и нижние соцветия больше подвержены влиянию LT-стресса. В целом, содержание IAA и GA в молодых початках чувствительного к холоду сорта Yangmai 18 было ниже, чем у холодостойкого сорта Yannong 19 при каждой температурной обработке, что позволяет предположить, что ингибирование роста было более сильным у Yangmai 18, чем у Yannong 19.

Взаимосвязь между метаболизмом сахарозы, содержанием эндогенных гормонов и урожайностью при LT-стрессе

Во время выращивания пшеница очень чувствительна к LT-стрессу, что приводит к значительному сокращению материнских клеток пыльцы и пыльцы и, как следствие, серьезному снижению урожайности (Dolferus et al., 2011; Barton et al., 2014). Ранее было обнаружено, что ранний температурный стресс оказывает значительное влияние на конечный вес зерна, с более значительными отрицательными эффектами, наблюдаемыми, когда температурный стресс был близок к цветению (Calderini et al., 2001; Ugarte et al., 2007). Результаты этого исследования позволяют предположить, что напряжение LT при загрузке вызывало уменьшение количества зерен в колосе и веса 1000 зерен, особенно последнего. LT-стресс снижает поступление растворимых сахаров в репродуктивную ткань (Nayyar et al., 2005). Эндогенные гормоны используются в качестве сигнала во время стрессовой реакции LT, влияя на метаболизм сахарозы в спайках, регулируя экспрессию генов, связанных с ферментами, связанными с метаболизмом сахарозы (Ji et al., 2011). Анализ корреляции между активностью ферментов, связанных с метаболизмом сахарозы, содержанием гормонов и урожайностью (масса 1000 зерен и количество зерен на початок) выявил отрицательную корреляцию между содержанием сахарозы, активностью SPS, содержанием ABA и урожайностью. Более того, корреляция между содержанием сахарозы, содержанием АБК и урожайностью была значительной в Янмай 18.Коэффициент корреляции между активностью SuS и урожайностью (масса 1000 зерен, количество зерен в колосе) был ниже, чем между активностью SPS, активностью Inv и урожайностью. Результаты также показали, что изменения в активности SuS и экспрессии генов были осложнены LT-стрессом, что позволяет предположить, что ответ SuS является более сложным и требует дальнейшего изучения. Коэффициенты корреляции между активностью метаболизирующего сахарозу фермента, содержанием гормонов и массой 1000 зерен были выше у холодочувствительного сорта Янмай 18, чем у холодостойкого сорта Яннонг 19.Сравнение двух сортов выявило значительную положительную корреляцию между массой 1000 зерен и Inv, IAA, GA у Yangmai 18, но не Yannong 19. Эти результаты предполагают, что при LT-стрессе реакция чувствительного к холоду сорта, по понятным причинам, сильнее влияет на большее влияние на рост и развитие шипов. Однако реакция у устойчивых к холоду сортов была относительно медленной, а негативное влияние активности гормонов и ферментов на урожайность было относительно слабым.

Заключение

Наши результаты свидетельствуют о том, что стресс ЛТ во время выращивания задерживает развитие колосков и цветков пшеницы за счет увеличения содержания сахарозы в молодых початках и изменения активности ферментов, связанных с метаболизмом сахарозы, и экспрессии генов. Активность SPS была увеличена, тогда как активность Inv и SuS была снижена, а экспрессия CWINV ингибировалась. При этом содержание ИУК и ГА, способствующих росту молодых ушей, уменьшилось, а АБК, препятствующей росту, увеличилось.Кроме того, даже после непродолжительного периода LT-стресса во время выкармливания количество колосков и масса 1000 зерен уменьшились в результате этих изменений содержания гормонов и метаболизма сахарозы. Таким образом, стресс ЛТ при вскармливании изменяет содержание гормонов в молодых колосках, влияя на транспорт и метаболизм сахарозы и препятствуя развитию колосков, тем самым снижая урожайность.

Авторские взносы

WZ и ZH разработали эксперименты. WZ провел исследование и подготовил рукопись.JW, LM и KX собрали и проанализировали данные, а также помогли в отборе проб и измерениях физиологических параметров. YF и SM помогли в составлении рукописи. DJ помогал в редактировании рукописи. Все авторы прочитали и одобрили окончательную рукопись.

Финансирование

Это исследование было поддержано Национальным планом ключевых исследований и разработок Китая (2017YFD0300205 и 2018YFD0300902), Национальным фондом естественных наук Китая (31801285) и Исследовательским проектом естественных наук Университета провинции Аньхой (KJ2017A141).

Заявление о конфликте интересов

Авторы заявляют, что исследование проводилось при отсутствии каких-либо коммерческих или финансовых отношений, которые могут быть истолкованы как потенциальный конфликт интересов.

Благодарности

Мы хотели бы поблагодарить профессора Zhaorong Dong за предоставление камеры искусственного климата и Qiuxia Liu за изменение фотографий.

Список литературы

Achard, P., Cheng, H., De Grauwe, L., Decat, J., Schoutteten, H., Мориц Т. и др. (2006). Интеграция ответов растений на фитогормональные сигналы, активируемые окружающей средой. Наука 311, 91–94. DOI: 10.1126 / science.1118642

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Аршад, М. С., Фарук, М., Аш, Ф., Кришна, Дж. С. В., Прасад, П. В. В. и Сиддик, К. Х. М. (2017). Термический стресс влияет на репродуктивное развитие и урожайность зерна риса. Plant Physiol. Bioch. 115, 57–72. DOI: 10.1016 / j.plaphy.2017.03.011

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бартон, Д. А., Кантрилл, Л. К., Ло, А. М. К., Филлипс, К. Г., Саттон, Б. Г. и В целом, Р. Л. (2014). Охлаждение до нуля градусов нарушает формирование пыльцы, но не массивов мейотических микротрубочек в среде растительных клеток Triticum aestivum L. . 37, 2781–2794. DOI: 10.1111 / pce.12358

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бертран, А., Бипфубуса, М., Классенс А., Роше С. и Кастонгуай Ю. (2017). Влияние фотопериода перед холодовой акклиматизацией на морозостойкость и углеводный обмен люцерны ( Medicago sativa L.). Plant Sci. 264, 122–128. DOI: 10.1016 / j.plantsci.2017.09.003

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Бойер, Дж. С., и Маклафлин, Дж. Э. (2007). Функциональная реверсия для выявления контролирующих генов в мультигенных ответах: анализ цветочного аборта. J. Exp. Бот. 58, 267–277. DOI: 10.1093 / jxb / erl177

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кальдерини, Д. Ф., Савин, Р., Абеледо, Л. Г., Рейнольдс, М. П., и Слафер, Г. А. (2001). Важность периода, непосредственно предшествующего цветению, для определения массы зерна пшеницы. Euphytica 119, 199–204. DOI: 10.1023 / A: 101759792

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кастро, А. Дж., И Клеман, К. (2007).Катаболизм сахарозы и крахмала в пыльнике Lilium во время его развития: сравнительное исследование стенки пыльника, локулярной жидкости и фракций микроспор / пыльцы. Планта 225, 1573–1582. DOI: 10.1007 / s00425-006-0443-5

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Креспи, М. Д., Забалета, Э. Дж., Понтис, Х. Г. и Салермо, Г. (1991). Экспрессия сахарозо-синтазы при акклиматизации пшеницы к холоду. Физиол растений. 96, 887–891. DOI: 10.1104 / стр.96.3.887

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Гордон А. Дж., Минчин Ф. Р., Джеймс К. Л. и Комина О. (1999). Синтаза сахарозы в клубеньках бобовых необходима для фиксации азота. Plant Physiol. 120, 867–878. DOI: 10.1104 / стр.120.3.867

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Готандам, К. М., Ким, Э. С., и Чанг, Ю. Ю. (2007). Ультраструктурное исследование тапетума рисового при низкотемпературном стрессе. Дж.Plant Biol. 50, 396–402. DOI: 10.1007 / BF03030674

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хаагенсон, Д. М., Клотц, К. Л., и Макграт, Дж. М. (2006). Гены сахарозосинтазы сахарной свеклы различаются по органоспецифической экспрессии и экспрессии в процессе развития. J. Plant Physiol. 163, 102–106. DOI: 10.1016 / j.jplph.2005.05.006

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хан, Х., Тиан, З., Фань, Й., Цуй, Й., Цай, Дж., Цзян, Д. и др. (2015).Обработка при дефиците воды с последующим повторным поливом стимулирует рост семенных корней, связанный с балансом гормонов и фотосинтезом у проростков пшеницы ( Triticum aestivum L.). Регул роста растений. 77, 201–210. DOI: 10.1007 / s10725-015-0053-y

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Хендрикс, Д. Л. (1993). Быстрое извлечение и анализ неструктурных углеводов в тканях растений. Crop Sci. 33, 1306–1311. DOI: 10.2135 / cropci1993.0011183X003300060037x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Цзи, К.Х., Ли, Х. Ю., Чен, Л. Б., Се, М., Ван, Ф. П., Чен, Ю. Л. и др. (2013). Новый фактор транскрипции bHLH риса. DTD действует согласованно с TDR, контролируя функцию тапетума и развитие пыльцы. Мол. Завод 6, 1715–1718. DOI: 10.1093 / mp / sst046

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Джи, Х. М., Донг, Б. Д., Ширан, Б., Талбот, М. Дж., Эдлингтон, Дж. Э., Трайнтье, Х. и др. (2011). Контроль катаболизма АБК и гомеостаза АБК важен для толерантности к стрессу на репродуктивной стадии у зерновых. Plant Physiol. 156, 647–662. DOI: 10.1104 / стр.111.176164

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Клотц, К. Л., и Хаагенсон, Д. М. (2008). Ранения, аноксия и холод вызывают изменения транскрипции сахарозо-синтазы сахарной свеклы, которые не связаны с экспрессией и активностью белка. J. Plant Physiol. 165, 423–434. DOI: 10.1016 / j.jplph.2007.02.001

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Кунджул, П.К., Минхас, Дж. С., Нуньес, К., Шеоран, И. С., и Сайни, Х. С. (2005). Селективное подавление транскрипции инвертаз пыльников предшествует отказу развития пыльцы у пшеницы, испытывающей водный стресс. J. Exp. Бот. 56, 179–190. DOI: 10.1093 / jxb / eri018

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Kosová, K., Prášil, I. T., Vítámvás, P., Dobrev, P., Motyka, V., Floková, K., et al. (2010). Сложная реакция фитогормонов при акклиматизации к холоду двух сортов пшеницы, различающихся морозостойкостью, озимой Саманты и яровой Сандры. J. Plant Physiol. 169, 567–576. DOI: 10.1016 / j.jplph.2011.12.013

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лалк И. и Дорффлинг К. (1985). Повышение устойчивости к пролину абсцизовой кислоты и морозостойкости у двух сортов озимой пшеницы triticum-aestivum. Physiol. Завод. 63, 287–292. DOI: 10.1111 / j.1399-3054.1985.tb04267.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Лангенкемпер, Г., Макхейл, Р., Гарднер, Р. К., и Макрей, Э.(1998). Стационарная мРНК сахарозо-фосфатсинтазы увеличивается при созревании киви. Завод Мол. Биол. 36, 857–869. DOI: 10.1023 / A: 1005964812161

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли Х., Цзян Д. и Лю Ф. (2016). Зимнее потепление почвы усугубляет воздействие весеннего низкотемпературного стресса на пшеницу. J. Agron. Crop Sci. 202, 554–563. DOI: 10.1111 / jac.12177

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ли, Х.Н., Цай, Дж., Лю, Ф. Л., Дай, Т. Б., Цао, В. X. и Цзян, Д. (2014). Физиологические, протеомные и транскрипционные реакции пшеницы на сочетание засухи или заболачивания с низкой температурой поздней весны. Функц. Plant Biol. 41, 690–703. DOI: 10.1071 / FP13306

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ливак, К. Дж., И Шмитген, Т. Д. (2001). Анализ данных относительной экспрессии генов с использованием количественной ПЦР в реальном времени и метода 2-ΔΔCT. Методы 25, 402–408.DOI: 10.1006 / meth.2001.1262

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Найяр, Х., Бейнс, Т.С., Кумар, С., и Каур, Г. (2005). Эффект охлаждения во время засыпки семенами на накопление запасов семян и урожай нута. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 85, 1925–1930. DOI: 10.1002 / jsfa.2198

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Niu, N. N., Liang, W. Q., Yang, X. J., Jin, W. L., Wilson, Z. A., Hu, J. P., et al. (2013). EAT1 способствует гибели тапетальных клеток, регулируя аспарагиновые протеазы во время репродуктивного развития мужчин риса. Nat. Commun. 4: 1445. DOI: 10.1038 / ncomms2396

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оливер, С. Н., Деннис, Э. С., и Дольферус, Р. (2007). АБК регулирует апопластный транспорт сахара и является потенциальным сигналом для индуцированной холодом стерильности пыльцы риса. Physiol растительных клеток. 48, 1319–1330. DOI: 10,1093 / pep / pcm100

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оливер, С. Н., Ван Донген, Дж. Т., Альфред, С.К., Мамун, Э. А., Чжао, X. С., и Шайни, Х. С. (2005). Индуцированная холодом репрессия гена OSINV4 инвертазы клеточной стенки, специфичного для пыльников риса, коррелирует с накоплением сахарозы и стерильностью пыльцы. Среда растительных клеток. 28, 1534–1551. DOI: 10.1111 / j.1365-3040.2005.01390.x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Оно, К., Ишимару, К., Аоки, Н., Такахаши, С., Одзава, К., Окава, Ю. и др. (1999). Характеристика белка сахарозо-фосфатсинтазы кукурузы и его влияние на распределение углерода в трансгенных растениях риса. Завод производ. Sci. 2, 172–177. DOI: 10.1626 / pps.2.172

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Рёмер, У., Шредер, Х., Гюнтер, Н., Неттельстрот, Н., Фроммер, В. Б., и Эллинг, Л. (2004). Экспрессия, очистка и характеристика рекомбинантной сахарозосинтазы 1 из Solanum tuberosum L. для углеводной инженерии. J. Biotechnol. 107, 135–149. DOI: 10.1016 / j.jbiotec.2003.10.017

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Саката, Т., Ода, С., Цунага, Ю., Шомура, Х., Кавагиси-Кобаяси, М., Ая, К. и др. (2014). Уменьшение количества гиббереллина низкой температурой нарушает развитие пыльцы риса. Plant Physiol. 164, 2011–2019. DOI: 10.1104 / стр.113.234401

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Скоттин, И. М., Кларк, С. М., Вуд, Дж. Э. и Мур, Л. А. Дж. (2004). Накопление салицилата тормозит рост при низкой температуре у Arabidopsis . Plant Physiol. 135, 1040–1049. DOI: 10.1104 / стр. 104.041293

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Серраго А. Р., Мираллес Д. Дж. И Слафер Г. А. (2008). Плодовитость цветков пшеницы под влиянием фотопериода во время удлинения стебля и удаления колосков при выращивании. евро. J. Agron. 28, 301–308. DOI: 10.1016 / j.eja.2007.08.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шарма, С., Шринивасулу, Н., Харшавардхан, В. Т., Сейлер, К., Шарма С., Халил З. Н. и др. (2010). Выявление структурных, функциональных и эволюционных взаимоотношений семейства генов сахарозо-фосфатсинтазы II в пшенице и родственных травах. BMC Plant Biol. 10: 134. DOI: 10.1186 / 1471-2229-10-134

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шерсон, С. М., Алфорд, Х. Л., Форбс, С. М., Уоллес, Г., и Смит, С. М. (2003). Роль инвертаз клеточной стенки и переносчиков моносахаридов в росте и развитии Arabidopsis . J. Exp. Бот. 54, 525–531. DOI: 10.1093 / jxb / erg055

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Шу, Х. М., Чжоу, З. Г., Сюй, Н. Ю., Ван, Ю. Х., и Чжэн, М. (2009). Метаболизм сахарозы в волокнах хлопка ( Gossypium hirsutum L.) при низкой температуре во время развития волокна. евро. J. Agron. 31, 61–68. DOI: 10.1016 / j.eja.2009.03.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Слафер, Г.А., Абеледо, Л.Г., Мираллес, Д. Дж., Гонсалес, Ф. Г., и Уайтчерч, Э. М. (2001). Чувствительность к фотопериоду во время удлинения стебля как средство повышения потенциального урожая пшеницы. Euphytica 119, 191–197. DOI: 10.1023 / A: 1017535632171

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Sun, X. C., Hu, C. X., Tan, Q. L., Liu, J. S., and Liu, H. E. (2009). Влияние молибдена на экспрессию чувствительных к холоду генов в зависимых от абсцизовой кислоты (ABA) и ABA-независимых путях у озимой пшеницы в условиях низкотемпературного стресса. Ann. Бот. 104, 345–356. DOI: 10.1093 / aob / mcp133

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тан, Р. С., Чжэн, Дж. К., Цзинь, З. К., Чжан, Д. Д., Хуанг, Ю. Х. и Чен, Л. Г. (2008). Возможная корреляция между стерильностью цветков, вызванной высокой температурой, и эндогенными уровнями IAA, GA3 и ABA в рисе ( Oryza sativa L.). Регул роста растений. 54, 37–43. DOI: 10.1007 / s10725-007-9225-8

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Тхакур, П., Кумара, С., Малика, Дж. А., Бергерб, Дж. Д., и Найяра, Х. (2010). Влияние холодового стресса на репродуктивное развитие зерновых культур: обзор. Environ. Exp. Бот. 67, 429–443. DOI: 10.1016 / j.envexpbot.2009.09.004

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Угарте, К., Кальдерини, Д. Ф., и Слафер, Г. А. (2007). Чувствительность веса и количества зерен к температуре перед цветением пшеницы, ячменя и тритикале. Field Crops Res. 100, 240–248. DOI: 10.1016 / j.fcr.2006.07.010

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ван Дж., Линь X., Сан К. и Йена К. К. (2013). Оценка холодоустойчивости сортов риса японская из разных стран. Adv. J. Food Sci. Technol. 5, 54–56. DOI: 10.19026 / ajfst.5.3311

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ваннер, Л. А., Хунттила, О. (1999). Устойчивость к замораживанию, вызванному холодом, у Arabidopsis . Plant Physiol. 120, 391–400.DOI: 10.1104 / стр.120.2.391

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Ян, Дж. К., Чжан, Дж. Х., Ван, З. К. и Чжу, К. С. (2001). Активность гидролитических ферментов крахмала и сахарозо-фосфатсинтазы в стеблях риса, подвергшихся водному стрессу во время налива зерна. J. Exp. Бот. 52, 2169–2179. DOI: 10.1093 / jexbot / 52.364.2169

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Янг, В., Лю, Х. Д., Чи, Х. Дж., Ву, К. А., Ли, Ю.З., Сонг, Л. Л. и др. (2011). Карликовое яблоко MbDREB1 повышает устойчивость растений к низким температурам, засухе и солевому стрессу посредством как АБК-зависимых, так и АБК-независимых путей. Planta 233, 219–229. DOI: 10.1007 / s00425-010-1279-6

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zeng, Y., Yu, J., Cang, J., Liu, L.J., Mu, Y.C, Wang, J.H., et al. (2011). Обнаружение накопления сахара и уровней экспрессии соответствующих ключевых ферментов озимой пшеницы ( Triticum aestivum ) при низких температурах. Biosci. Биотех. Biochem. 75, 681–687. DOI: 10.1271 / bbb.100813

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, Б., Цзя, Д., Гао, З. К., Дун, К., и Хэ, Л. Х. (2016). Физиологические реакции на низкие температуры у сортов яровой и озимой пшеницы. J. Sci. Продовольственное сельское хозяйство. 96, 1967–1973. DOI: 10.1002 / jsfa.7306

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан В. Дж., Хуанг З. Л., Ван К. и Гуань Ю.Н. (2015). Влияние низкой температуры на анатомию листа и фотосинтетические характеристики у различных генотипов пшеницы после урожая риса. Внутр. J. Agric. Биол. 17, 1165–1171. DOI: 10.17957 / IJAB / 15.0035

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, В. Дж., Шу, Х. М., Ху, Х. Б., Чен, Б. Л., Ван, Ю. Х. и Чжоу, З. Г. (2009). Генотипические различия некоторых физиологических характеристик при утолщении хлопкового волокна и их влияние на прочность волокна. Acta Physiol.Завод. 31, 927–935. DOI: 10.1007 / s11738-009-0306-3

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Чжан, X. Ф., Чжэн, Ю. Ф., Ван, К. Ю., Чен, Х. Л., Рен, З. Х., и Цзоу, К. Х. (2011). Пространственное распределение и временные изменения катастрофы поздних заморозков озимой пшеницы в провинции Хэнань, Китай. Acta Meteorol. Грех. 25, 249–259. DOI: 10.1007 / s13351-011-0031-x

CrossRef Полный текст | Google Scholar

Zong, W., Tang, N., Yang, J., Peng, L., Ma, S.Q., Xu, Y., et al. (2016). Регулирование обратной связи передачи сигналов ABA и биосинтеза фактором транскрипции bZIP нацелено на гены, связанные с засухоустойчивостью. Plant Physiol. 171, 2810–2825. DOI: 10.1104 / стр. 16.00469

PubMed Аннотация | CrossRef Полный текст | Google Scholar

4 стильных и модных идеи укладки для средних волос

Прически на средние волосы — это элегантность локонов, четкая геометрия линий и легкая небрежность, придающая образу игру кокетства.Самый простой способ изменить за несколько минут — это ежедневная укладка, которую вы можете делать самостоятельно, используя утюжок, щипцы для завивки или фиксирующие шпильки.

Прически на средние волосы расскажем в нашей статье.

Укладка тонкой ракушки

Для создания таких причесок на средние волосы понадобится бант или резинка, невидимая шпилька в количестве двух штук, классическая застежка и элегантная шпилька. Если у вас есть кудри, рекомендуется сначала выпрямить волнистые волосы, чтобы их было легче уложить.

Делим волосы на две одинаковые части, проводя линию посередине затылочной области, используя для этого гребешок с острым концом. Верхняя часть волос собрана в хвост и перевязана резинкой.

Нижние волосы слегка редуцируются при опрыскивании лаком.

Подняв нижний локон и челку, приступаем к созданию жгутиков, закрывающих полусобранный хвост.

После этого закрепляем одну оболочку и добавляем лишний объем.

Из оставшихся волос быстро образуют аналогичные пучки.Это будет несложно, если смочить кончики пальцев закрепляющим муссом или пенкой для укладки. Получившуюся ракушку следует наполовину растворить, добавить украшения в центр прически.

Быстрая укладка Аврора

Такие прически на средние волосы считаются идеальным вариантом для повседневной укладки.

Изначально нужно собрать локоны в небрежный хвост. Если у вас волосы в стиле лесенки, то пучок лучше сделать повыше.Для его фиксации подойдет однотонная резина или стильная клипса. Свободный край хвоста аккуратно загибаем внутрь пучка, образуя асимметричный овал. Чем свободнее завейте локоны, тем плавнее будет переход между макушкой и пучком.

Если у вас фигурный овал, то не стоит выпрямлять локоны. Каждый локон легко обрамит лицо и придаст образу кокетливую нотку.

Прическа собрана наоборот

Это греческий вариант повседневной укладки, который подходит обладательницам стрижек или каскадов.Соберите верхнюю часть волос в гладкий хвост, избегая образования завитков. Для этих целей лучше использовать гребешок с частыми зубчиками.

После сборки хвоста слегка потяните резинку вниз, чтобы ослабить связку. Затем аккуратно проденьте кончик хвоста в отверстие возле макушки и потяните с изнанки. Повторяем такой же простой процесс с нижними прядями. Если у вас жидкие волосы, то вы можете сделать великолепную шерсть в области прикорневой зоны. Подтянуть свободный край двух хвостовиков и зафиксировать. Для этих целей подойдет шпилька или миниатюрный крабик.

Эта укладка — своеобразный древнегреческий вариант вечерней прически, который современные дизайнеры адаптировали к повседневному стилю.

Сначала расчешите волосы, предварительно обработав спреем для легкого выпрямления. Обвязать по всей длине волос 5-6 одинаковых хвостов однотонной резинкой. Чтобы каждый элемент прически получился объемным и элегантным, используйте для укладки густой мусс.

После этого из каждого хвоста делаем бублик, скручивая волосы в длинный жгутик и обматывая его резинкой. Полученные бублики закрепить новой заколкой или специальным украшением для волос.

Начинать катать рогалики лучше всего с самых нижних хвостов.